Ámbito de estudio de las finanzas

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Introducción al ámbito de estudio de las finanzas

Archaea Artículo bueno Symbol question.svg Arqueas Rango temporal: 3800–0Ma Had.ArcaicoProterozoicoFan. Arcaico - Holoceno Halobacteria.jpg Haloarqueas, cada célula mide aproximadamente 5 μm de longitud. Taxonomía Dominio: Archaea Woese, Kandler y Wheelis, 19901 Supergrupos y filos3 Euryarchaeota Proteoarchaeota (TACK) Thaumarchaeota Aigarchaeota Crenarchaeota Korarchaeota Bathyarchaeota Geoarchaeota *2 Lokiarchaeota Thorarchaeota DPANN Diapherotrites Parvarchaeota Micrarchaeota Woesearchaeota Pacearchaeota Aenigmarchaeota Nanoarchaeota Nanohaloarchaeota [editar datos en Wikidata] Las arqueas (Archaea, Et: del griego ἀρχαῖα arkhaía: las antiguas) son un grupo de microorganismos unicelulares que, al igual que las bacterias, tienen morfología procariota (sin núcleo ni, en general, orgánulos membranosos internos), pero son fundamentalmente diferentes a éstas, de tal manera que conforman su propio dominio y reino. En el pasado las arqueas fueron clasificadas como bacterias procariotas enmarcadas en el antiguo reino Monera y recibían el nombre de arqueobacterias, pero esta clasificación ya no se utiliza.4 En realidad, las arqueas tienen una historia evolutiva independiente y muestran muchas diferencias en su bioquímica con las otras formas de vida, por lo que se clasificaron en un dominio separado dentro del sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya. Las arqueas son un dominio (y también un reino5 ) que se divide en cinco filos reconocidos, pero se están identificando más. De estos grupos, Crenarchaeota y Euryarchaeota son los más estudiados. La clasificación de las arqueas todavía es difícil, porque la gran mayoría nunca se han estudiado en el laboratorio y solo se han detectado mediante análisis de sus ácidos nucleicos en muestras tomadas del ambiente. Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las células aplanadas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi.6 A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripción y la traducción. Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como los éteres lipídicos de sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgánicos comunes como los azúcares, hasta el uso de amoníaco,7 iones de metales o incluso hidrógeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las haloarqueas) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono;8 sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen por fisión binaria,9 fragmentación o gemación; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme esporas.10 Inicialmente, las arqueas era consideradas todas metanógenas o extremófilas que vivían en ambientes hostiles tales como aguas termales y lagos salados, pero actualmente se encuentran arqueas en los más diversos hábitats, tales como el suelo, océanos, pantanos y en el colon humano. Las arqueas son especialmente numerosas en los océanos, y las que forman parte del plancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podrían desempeñar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas patógenas o parásitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas metanógenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde están presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnología, hay metanógenos que son utilizados para producir biogás y como parte del proceso de depuración de aguas, y las enzimas de arqueas extremófilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y disolventes orgánicos, siendo por ello utilizadas en biotecnología. Índice [ocultar] 1 Historia 2 Clasificación 2.1 Nuevo dominio 2.2 Clasificación actual 2.2.1 Filogenia 2.2.2 Especies 3 Origen y evolución 3.1 Relaciones con otros procariotas 3.2 Relaciones con los eucariotas 3.3 Cuestionamiento del sistema de tres dominios 4 Morfología 5 Estructura y composición 5.1 Membranas 5.2 Pared celular y flagelos 6 Metabolismo 7 Genética 8 Ecología 8.1 Hábitats 8.2 Papel en los ciclos químicos 8.3 Interacciones con otros organismos 9 Reproducción 10 Ecología 10.1 Hábitats 10.2 Interacciones con otros organismos 10.2.1 Mutualismo 10.2.2 Comensalismo 11 Uso de las arqueas en tecnología e industria 12 Referencias 13 Bibliografía 14 Enlaces externos Historia[editar] El grupo de arqueas que se ha estudiado desde más antiguo es el de las metanógenas. La metanogénesis fue descubierta en el lago Mayor de Italia en 1776, al observar en él el burbujeo de "aire combustible". En 1882 se observó que la producción de metano en el intestino de animales se debía a la presencia de microorganismos (Popoff, Tappeiner, y Hoppe-Seyler).11 En 1936, año que marcó el principio de la era moderna en el estudio de la metanogénesis, H.A Barker brindó las bases científicas para el estudio de su fisiología y logró desarrollar un medio de cultivo apropiado para el crecimiento de los metanógenos. En ese mismo año se identificaron los géneros Methanococcus y Methanosarcina.12 Las primeras arqueas extremófilas se encontraron en ambientes calientes. En 1970, Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin descubrió a Thermoplasma, un arquea termoacidófila y en 1972 a Sulfolobus, una hipertermófila.13 Brock se inició en 1969 en el campo de la biología de los hipertermófilos con el descubrimento de la bacteria Thermus. En 1977 se identifica a las arqueas como el grupo procariota más distante al descubrir que los metanógenos presentan una profunda divergencia con todas las bacterias estudiadas. Ese mismo año se propone la categoría de superreino para este grupo con el nombre de Archaebacteria. En 1978, el manual de Bergey le da la categoría de filo con el nombre de Mendosicutes y en 1984 divide al reino Procaryotae o Monera en 4 divisiones, agrupándolas en la división Mendosicutes.14 Las arqueas hipertermófilas se agruparon en 1984 bajo el nombre Eocyta, identificándolas como un grupo independiente de las entonces llamadas arqueobacterias (en referencia a los metanógenos) y las eubacterias, descubriéndose además que Eocyta era el grupo más cercano a los eucariontes.15 La relación filogenética entre metanógenos e hipertermófilos hace que en 1990 se renombre a Eocyta como Crenarchaeota y a las metanógenas como Euryarchaeota, formando el nuevo grupo Archaea como parte del sistema de tres dominios.16 Clasificación[editar] Nuevo dominio[editar] A principios del siglo XX, los procariotas se consideraban un único grupo de organismos y se clasificaban según su bioquímica, morfología y metabolismo. Por ejemplo, los microbiólogos intentaban clasificar los microorganismos según la estructura de su pared celular, su forma y las sustancias que consumían.17 Sin embargo, en 1965 se propuso un nuevo sistema,18 utilizando las secuencias genéticas de estos organismos para averiguar qué procariotas están realmente relacionadas entre sí. Este método, conocido como filogenia molecular, es el principal método utilizado desde entonces. Las arqueas extremófilas se detectaron inicialmente en ambientes extremos, tales como fuentes hidrotermales. (En la fotografía: vista aérea de la Gran Fuente Prismática, un lago en el Parque nacional de Yellowstone (EE. UU.). La laguna mide aproximadamente 75 × 91 m. Las arqueas se clasificaron inicialmente en 1977 como un superreino separado de las bacterias, por Carl Woese y George E. Fox en árboles filogenéticos basados en las secuencias de genes de ARN ribosómico (ARNr).19 Estos dos grupos se denominaron originalmente Eubacteria y Archaebacteria, lo que Woese y Fox denominaron "reinos originales". Woese argumentó que este grupo de procariotas es un tipo de vida fundamentalmente distinto. Para enfatizar esta diferencia, usaron el término dominio en 1990 y los rebautizaron Bacteria y Archaea.16 El nombre científico Archaea proviene del griego antiguo ἀρχαῖα, que significa "los antiguos".20 El término "arqueobacteria" proviene de la combinación de esta raíz y del término griego baktērion, que significa "pequeño bastón". Originalmente, solo se clasificaron los metanógenos en este nuevo dominio, luego los considerados extremófilos que solo vivían en hábitats como aguas termales y lagos salados. A finales del siglo XX, los microbiólogos se dieron cuenta de que Archaea son un grupo grande y diverso de organismos ampliamente distribuidos en la naturaleza, y que son comunes en hábitats mucho menos extremos, como suelos y océanos.21 Esta nueva toma de conciencia de la importancia y la omnipresencia de estos organismos vino del uso de la reacción en cadena de la polimerasa para detectar procariotas en muestras de agua o suelo a partir de, únicamente, sus ácidos nucleicos. Esto permite detectar e identificar organismos cuyo cultivo en el laboratorio es complejo.22 23 Clasificación actual[editar] La clasificación de las arqueas, y de los procariontes en general, es un tema en constante fluctuación. Los sistemas actuales de clasificación intentan organizar las arqueas en grupos que comparten rasgos estructurales y antepasados comunes.24 Estas clasificaciones se basan especialmente en el uso de secuencias de genes de ARN ribosómico para revelar las relaciones entre los organismos (análisis moleculares de ADN).25 En la actualidad (2016) figuran cinco filos en LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, Lista de nombres de procariotas con pie en la nomenclatura). Estos son: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Nanoarchaeota y Thaumarchaeota. La mayoría de especies de arqueas cultivables y bien investigadas son miembros de dos filos principales, Euryarchaeota y Crenarchaeota. A la peculiar especie Nanoarchaeum equitans, que fue descubierta en 2003, se le ha atribuido su propio filo, Nanoarchaeota.26 El reciente filo Korarchaeota contiene un número reducido de inusuales especies termófilas que comparten rasgos de los dos filos principales, pero que son más cercanas a Crenarchaeota.27 28 Los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio ambiente han revelado un gran número de especies nuevas de arqueas que tienen una relación distante con cualquiera de los grupos conocidos. Por ejemplo, los nanoorganismos arqueobacterianos acidófilos de la mina Richmond (ARMAN), que fueron descubiertos en 200629 y están entre los organismos conocidos más pequeños.30 Así, el número de filos candidatos en la actualidad (2016) es de doce.3 Los 17 filos conocidos de arqueas se agrupan en tres supergrupos, usualmente con rango de superfilo: Euryarchaeota, TACK y DPANN. Los organismos ARMAN (filos Micrarchaeota y Parvarchaeota) son un grupo de arqueas descubierto en el año 2006 en los drenajes ácidos de minas. Encontrados por ejemplo en las minas de Río Tinto, Huelva, España. Las características de los filos son: Euryarchaeota: Es el grupo más variado, cuatro clases son metanógenas, tres son termoacidófilas y dos hiperhalófilas. También abundan en ambientes marinos. Grupo TACK: Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de ambientes marinos y terrestres. Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuentes termales. Crenarchaeota o Eocyta: Tienen varias características comunes y generalmente son hipertermófilos, acidófilos, reductores y/u oxidantes del azufre y quimiolitoheterótrofos. Filos candidatos: Aigarchaeota (propuesto en 2011, de características intermedias entre mesófilos e hipertermófilos31 ), Bathyarchaeota, Geoarchaeota, Lokiarchaeota (que contiene las arqueas más próximas a los eucariotas) y Thorarchaeota. Grupo DPANN: Nanoarchaeota: Hipertermófilos o acidófilos muy pequeños. Se considera que las nanoarqueas con 300 nm de diámetro, son los procariontes más pequeños. Filos candidatos: Diapherotrites, Parvarchaeota (este y el siguiente filo se conocían previamente como ARMAN y contienen arqueas muy pequeñas), Micrarchaeota, Woesearchaeota, Pacearchaeota, Aenigmarchaeota y Nanohaloarchaeota. Filogenia[editar] Dos estudios recientes, uno basado en 38 genes marcadores (2013)32 y otro basado en proteínas ribosomales (2015),3 organizan la filogenia arqueana aproximadamente del siguiente modo: Archaea Euryarchaeota TACK Korarchaeota Lokiarchaeota Crenarchaeota Aigarchaeota Geoarchaeota Thaumarchaeota Bathyarchaeota DPANN Micrarchaeota Diapherotrites Parvarchaeota Aenigmarchaeota Nanohaloarchaeota Nanoarchaeota Pacearchaeota Woesearchaeota Especies[editar] La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. En biología, una especie es un grupo de organismos relacionados. Una definición de especie muy extendida entre los animales es un conjunto de organismos que pueden reproducirse entre ellos y que están reproductivamente aislados de otros grupos de organismos (es decir, no pueden reproducirse con otras especies).33 Sin embargo, los esfuerzos por clasificar los procariotas, como las arqueas, en especies se complican debido a que son asexuales y que presentan un alto nivel de transferencia horizontal de genes entre linajes. Este tema es controvertido; por ejemplo, algunos datos sugieren que en arqueas como Ferroplasma, se pueden agrupar células individuales en poblaciones de genoma muy similar y que raramente transfieren genes a grupos más divergentes de células.34 Algunos argumentan que estos grupos de células son análogos a especies. Por otra parte, estudios de Halorubrum descubrieron un intercambio genético significativo entre estas poblaciones.35 Estos resultados han llevado a pensar que clasificar estos grupos de organismos como especies tendría poco sentido práctico.36 El conocimiento actual sobre la diversidad de las arqueas es fragmentario, y no se puede estimar con ningún tipo de precisión el número total de especies existentes.25 Incluso se desconoce el número total de filos arqueobacterianos, de los cuales actualmente hay propuestos 16 y solo ocho tienen representantes que se han cultivado y estudiado directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos son conocidos únicamente a partir de una sola secuencia de ARNr, lo que indica que la diversidad de estos organismos permanece completamente desconocida.37 El problema de cómo estudiar y clasificar microbios no cultivados también se da en las bacterias.38 Recientemente, y aunque el proyecto plantea las dificultades mencionadas anteriormente, el consorcio público GEBA (acrónimo en inglés de Genomic Enciclopedy of Bacteria and Archaea, Enciclopedia genómica de Bacteria y Archaea) está llevando a cabo la tarea de completar y anotar la mayor cantidad de genomas de estos dos dominios con el fin, entre otros, de llevar a cabo una clasificación basada en el genoma.39 Origen y evolución[editar] Situación de las arqueas en el árbol filogenético de Carl Woese et al. basado en datos de secuencias genéticas de ARNr 16S. Haga clic en cada filo para ir a la página. Árbol filogenético que muestra la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.40 Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo. Aunque se han encontrado probables fósiles de procariotas de casi 3500 millones de años de antigüedad, la morfología de la mayoría de los procariotas y de sus fósiles no permite distinguir entre bacterias y arqueas.41 En cambio, los "fósiles químicos" de lípidos característicos de las arqueas son más informativos, porque dichos compuestos no aparecen en otros organismos.42 Algunas publicaciones sugieren que se encuentran lípidos característicos de arqueas o eucariotas, en sedimentos de hace 2700 millones de años;43 pero estos datos fueron cuestionados.44 Estos lípidos han sido detectados en rocas que datan del Precámbrico. Los restos más antiguos conocidos de lípidos de isopreno datan del cinturón de Isua, al oeste de Groenlandia, que incluyen sedimentos formados hace 3800 millones de años, siendo estos los más antiguos encontrados hasta la fecha.45 El linaje de las arqueas podría ser el más antiguo de la Tierra.46 Woese consideraba que las bacterias, arqueas y eucariotas representan líneas separadas de descendencia que divergieron temprano en la evolución de colonias ancestrales de organismos.47 48 Una posibilidad48 49 es que esto ocurriera antes de la evolución de las células, cuando la falta de una membrana celular típica permitía una transferencia lateral de genes no restringida, y que el antepasado común de los tres dominios originó por fijación de un subconjunto específico de genes.48 49 Es posible que el último antepasado común de las bacterias y arqueas fuera un termófilo, lo que presenta la posibilidad de que las temperaturas bajas sean "ambientes extremos" para las arqueas, y que los organismos que viven en ambientes más fríos aparecieran más tarde en la historia de la vida en la Tierra.50 Como Archaea y Bacteria ya no están más relacionados entre sí que lo que son para los eucariotas, el término procariota solo tiene el significado de "no-eucariota", lo que limita su utilidad.51 Por su parte, Gupta propone que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias grampositivas en respuesta a una presión selectiva ejercida por los antibióticos liberados por otras bacterias.52 53 54 Esta idea está apoyada por las arqueas son resistentes a una amplia variedad de antibióticos producidos principalmente por las grampositivas,52 53 y estos antibióticos actúan principalmente sobre genes que distinguen las arqueas. Su propuesta es que la presión selectiva hacia la resistencia a los antibióticos generada por los antibióticos de las grampositivas fue finalmente suficiente para causar grandes cambios en muchos de los genes que eran el objetivo de los mismos, y que estas cepas de microorganismos representaban el ancestro común de las arqueas actuales.54 La evolución de las arqueas en respuesta a la selección por antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su adaptación a ambientes extremos (tales como alta temperatura o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos ecológicos desocupados para escapar de los organismos productores de antibióticos;54 55 La propuesta de Gupta está apoyada también por otras investigaciones sobre la relación entre las proteínas estructurales56 y por los estudios que sugieren que las bacterias grampositivas pueden constituir uno de los linajes que primero ramificaron en los procariotas.57 Cavalier-Smith hizo una sugerencia similar, aunque considera que las bacterias gramnegativas son las más antiguas y que las grampositivas y las arqueas se originaron a partir de ellas por la pérdida de la membrana externa.58 Relaciones con otros procariotas[editar] La relación entre los tres dominios es de gran importancia para comprender el origen de la vida. La mayoría de las vías metabólicas, que implican la mayoría de los genes de un organismo, son comunes entre arqueas y bacterias, y la mayoría de los genes implicados en la expresión del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya.59 En los procariotas, la estructura de la celda de las arqueas es muy similar a las bacterias grampositivas, principalmente porque ambas tienen una bicapa lipídica52 y generalmente contiene un grueso sáculo de composición química variada.60 En los árboles filogenéticos basados ​​en las secuencias de diferentes genes/proteínas de homólogos procarióticos, los homólogos de arqueas están más cerca de los de las bacterias grampositivas.52 Las arqueas y las bacterias grampositivas también comparten indeles en varias proteínas importantes, como la Hsp70 y la glutamina sintetasa I.52 53 61 Relaciones con los eucariotas[editar] La relación evolutiva entre las arqueas y los eucariotas es generalmente aceptada, aunque hay detalles que todavía se desconocen. Además de las similitudes en la estructura y las funciones celulares que serán discutidas más adelante, muchos árboles genéticos agrupan los dos linajes. La hipótesis principal es que el antepasado arqueano de los eucariontes divergió muy temprano62 63 y que los eucariontes son el resultado de la fusión de esta arquea con una proteobacteria. Esto explicaría varias similitudes genéticas, pero resulta difícil explicar la estructura celular.64 Un paso importante para la comprensión del origen arqueano de la primera célula eucariota fue el descubrimiento del clado TACK (acrónimo de arqueas de cuatro filos).65 Finalmente se descubrió el filo Lokiarchaeota, un linaje de arqueas que combina todas las características arqueanas compartidas con los eucariotas que previamente se encontraban distribuidas entre diferentes grupos de arqueas.66 Cruzando estos datos se obtiene un árbol filogenético que agrupa a varios filos de arqueas con Eukarya bajo el acrónimo TACK (hipótesis del eocito) combinado con la simbiogénesis pre-eucariota,67 lo que se puede resumir del siguiente modo: Prokaryota Bacteria Archaea Euryarchaeota TACK Thaumarchaeota Aigarchaeota Crenarchaeota Korarchaeota Lokiarchaeota + α─proteobacteria Eukarya DPANN Cuestionamiento del sistema de tres dominios[editar] En las hipótesis anteriores como la de Woese, argumentaron que las bacterias, las arqueas eucariotas representaban tres linajes evolutivos distintos que divergieron muchos millones de años atrás de un grupo de ancestral de organismos.68 69 Otros argumentaron que las arqueas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias.70 Cavalier-Smith propuso el clado Neomura para representar esta teoría; Neomura significa "paredes nuevas" y hace referencia a la teoría de que las arqueas y los eucariotas hayan derivado de bacterias que (entre otras adaptaciones) sustituirían las paredes de peptidoglicano por otras glicoproteínas. Según Woese, como arqueas y bacterias no estarían relacionadas más estrechamente unas con otras que con los eucariotas, se propuso que el término "procariota" no tendría sentido evolutivo auténtico y habría que desecharlo por completo.51 Sin embargo, muchos biólogos evolutivos creen que en el sistema de tres dominios se exagera la diferencia entre las arqueas y las bacterias, y sostienen que la transición más drástica se produjo entre Prokaryota y Eucariota (sistema de dos imperios), este último de origen más reciente por eucariogénesis y como resultado de la fusión endosimbiótica de por lo menos dos procariotas: una arquea y una bacteria. Morfología[editar] Rango de tamaños que presentan las células procariotas en relación a otros organismos y biomoléculas. Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 μm y más de 15 μm y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y placas.9 El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías, como células lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentos de menos de 0,5 μm de diámetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum.71 Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada Haloquadra walsbyi.72 Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por un citoesqueleto procariótico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de las bacterias, son poco conocidas.73 En las células de las arqueas se han identificado proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto,74 así como filamentos.75 Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 μm de longitud y pueden ser miembros importantes de las comunidades de microbios que conforman biopelículas.9 76 Un ejemplo particularmente elaborado de colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del género Pyrodictium. En este caso, las células se ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cánulas, que se conectan y dan lugar a densas colonias ramificadas.77 La función de estas cánulas se desconoce, pero pueden permitir que las células se comuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas.78 También se pueden formar colonias por asociación entre especies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemán, había colonias blancas y redondas de una nueva especie de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias.79 Estructura y composición[editar] Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus células no contienen orgánulos.51 También se parecen a las bacterias en que su membrana celular está habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o más flagelos.80 En su estructura general, las arqueas se parecen especialmente a las bacterias grampositivas, pues la mayoría tienen una única membrana plasmática y pared celular, y carecen de espacio periplasmático; la excepción de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmático particularmente grande que contiene vesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior.81 La siguiente tabla describe algunas de las principales características que comparten las arqueas con otros dominios o que son únicas.82 Muchas de estas características serán analizadas a continuación. Característica Archaea Bacteria Eukarya Envoltura celular Monodérmica Monodérmica (bacterias grampositivas) o didérmica (bacterias gramnegativas) Monodérmica Pared celular Seudopeptidoglicano, glicoproteínas, polisacáridos o ausente Peptidoglicano o ausente Si existe, quitina, celulosa, etc Membrana plasmática Lípidos con enlaces éter, a veces monocapa Lípidos con enlaces éster Lípidos con enlaces éster Genoma Cromosoma circular, traducción y transcripción similares a Eukarya Cromosoma circular, traducción y transcripción únicas Múltiples cromosomas lineales, histonas, traducción y transcripción similares a Archaea Estructuras celulares Sin orgánulos rodeados de membranas y sin núcleo Sin orgánulos rodeados de membranas y sin núcleo Con orgánulos rodeados de membranas y con núcleo Metabolismo Muy variado: fotosintéticos, quimiosintéticos, organotrofos, litotrofos, etc Muy variado: fotosintéticos, quimiosintéticos, organotrofos, litotrofos, etc Fotosintéticos (plantas) o quimiorganotrofos (animales y hongos) Reproducción Asexual (bipartición), transferencia horizontal de genes Asexual (bipartición, esporulación), transferencia horizontal de genes Asexual (mitosis) y sexual (meiosis) Membranas[editar] Estructura de la membrana. Arriba, fosfolípido de arquea: 1, cadenas de isopreno; 2, enlaces éter; 3, resto de L-glicerol; 4, grupo fosfato. En el medio, fosfolípido bacteriano o eucariótico: 5, cadenas de ácidos grasos; 6, enlaces éster; 7, resto de D-glicerol; 8, grupo fosfato. Abajo: 9, bicapa lipídica de bacterias o eucariotas; 10, monocapa lipídica de algunas arqueas. Las membranas arqueanas se componen de moléculas que difieren mucho de las que se encuentran en otras formas de vida, lo que es una prueba de que las arqueas sólo tienen una relación distante con las bacterias y eucariotas.83 En todos los organismos, las membranas celulares se componen de moléculas conocidas como fosfolípidos. Estas moléculas tienen una parte polar que se disuelve en el agua (la "cabeza" polar), y una parte "grasa" no polar que no se disuelve en el agua (la "cola" apolar). Estas partes diferentes quedan conectadas por glicerol. En el agua, los fosfolípidos se aglomeran, con las cabezas polares hacia el agua y las colas lipídicas no polares lejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. La estructura principal de la membrana celular es una doble capa de estos fosfolípidos, que recibe el nombre de bicapa lipídica. Los fosfolípidos de las membranas arqueanas son inusuales en cuatro cosas. Primeramente, las bacterias tienen membranas compuestas principalmente de lípidos unidos con glicerol mediante enlaces éster, mientras que en las arqueas los lípidos se unen al glicerol mediante enlaces éter.84 La diferencia entre estos dos tipos de fosfolípidos es el tipo de enlace que los une al glicerol. Los enlaces éter tienen una resistencia química superior a la de los enlaces éster, lo que podría contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a temperaturas extremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos.85 Las bacterias y eucariotas también contienen algunos lípidos con enlaces éter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estos lípidos no forman una parte importante de sus membranas. En segundo lugar, los lípidos arqueanos son únicos porque la estereoquímica del grupo glicerol es la inversa de la que se observa en otros organismos. El grupo glicerol puede existir en dos formas que son la imagen especular la una de la otra, y que se pueden denominar formas "diestra" y "siniestra"; en lenguaje químico se les denomina enantiómeros. Del mismo modo que una mano derecha no entra fácilmente en un guante para la mano izquierda, una molécula de glicerol diestra generalmente no puede ser utilizada o creada por enzimas adaptados por la forma siniestra. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar sus fosfolípidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas; como estas enzimas se desarrollaron muy al principio de la historia de la vida, esto sugiere a su vez que las arqueas se separaron muy pronto de los otros dos dominios.83 En tercer lugar, las colas lipídicas de los fosfolípidos de las arqueanos tienen una composición química diferente a las de otros organismos. Los lípidos arqueanos se basan en una cadena isoprenoide y son largas cadenas con múltiples ramas laterales y, a veces, incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano.86 Esto contrasta con los ácidos grasos que hay en las membranas de otros organismos, que tienen cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos. Aunque los isoprenoides desempeñan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, sólo las arqueas los utilizan para producir fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas podrían ayudar a evitar que las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas.87 Finalmente, en algunas arqueas la bicapa lipídica es sustituida por una única monocapa. De hecho, las arqueas fusionan las colas de dos moléculas fosfolipídicas independientes en una única molécula con dos cabezas polares, esta fusión podría hacer su membrana más rígida y más apta para resistir ambientes severos.88 Por ejemplo, todos los lípidos de Ferroplasma son de este tipo, lo que se cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los medios extraordinariamente ácidos en que habita. Pared celular y flagelos[editar] La mayoría de las arqueas tienen una pared celular, las excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma.89 En la mayoría de arqueas, la pared se compone de proteínas de superficie, que forman una capa S.90 Una capa S es una agrupación rígida de moléculas proteínicas que cubren el exterior de la célula como una cota de malla.91 Esta capa ofrece una protección química y física, y puede servir de barrera, impidiendo que entren en contacto macromoléculas con la membrana celular.92 A diferencia de las bacterias, la mayoría de arqueas carecen de peptidoglicano en la pared celular.93 La excepción es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeas metanógenas, pero este polímero es diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminoácidos y ácido N-acetilmurámico.92 Las arqueas también tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos —son largas colas que se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son impulsados por el gradiente de protones de la membrana. Sin embargo, los flagelos arqueobacterianos son notablemente diferentes en su composición y su desarrollo.80 Cada tipo de flagelo evolucionó de un antepasado diferente, el flagelo bacteriano evolucionó de un sistema de secreción de tipo III, mientras que los flagelos arqueanos parecen haber evolucionado de los pili bacterianos de tipo IV.94 A diferencia del flagelo bacteriano, que es un tubo vacío y que está formado por subunidades que se mueven por la cavidad central y luego se añaden a la punta del flagelo, los flagelos arqueanos se sintetizan mediante la adición de subunidades en su base.95 Metabolismo[editar] Artículo principal: Metabolismo microbiano Arqueas (de colores brillantes) que crece en una fuente termal del Parque nacional de Yellowstone, EUA. Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones químicas en su metabolismo; siendo idénticas a las de los otros dominios, y utilizan muchas fuentes de energía diferentes. Estas formas de metabolismo se clasifican en grupos nutricionales, según la fuente de la energía y del carbono. Algunas arqueas obtienen la energía de compuestos inorgánicos como el azufre o el amoníaco (son litótrofas). Estas arqueas incluyen nitrificantes, metanógenos y oxidantes anaeróbicos de metano.96 En estas reacciones, un compuesto pasa electrones al otro (en una reacción redox), liberando energía que es utilizada para alimentar las actividades de las células. Un compuesto actúa como donante de electrones y el otro como aceptor. Una característica común de todas estas reacciones es que la energía liberada es utilizada para generar adenosín trifosfato (ATP) mediante la quimiosmosis, que es el mismo proceso básico que tiene lugar en las mitocondrias de las células animales.97 Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofas), como las algas, protistas y bacterias. Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta una fotosíntesis generadora de oxígeno (fotosíntesis oxigénica), como las cianobacterias.97 Muchas de las rutas metabólicas básicas son compartidas por todas las formas de vida, por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de la glucólisis (la ruta de Entner-Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo o parcial.98 Estas semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolución temprana de estas partes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto nivel de eficiencia.99 Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias. Tipo nutricional Fuente de energía Fuente del carbono Ejemplos Fotótrofos Luz solar Compuestos orgánicos Haloarchaea Litótrofos Compuestos inorgánicos Compuestos inorgánicos o fijación del carbono Ferroglobus, Methanobacteria o Pyrolobus Organótrofos Compuestos orgánicos Compuestos orgánicos o fijación del carbono Pyrococcus, Sulfolobus o Methanosarcinales Algunas Euryarchaeota son metanógenas y producen gas metano en ambientes anaeróbicos como pantanos. Este tipo de metabolismo evolucionó pronto, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno.100 Una reacción típica de estos organismos implica el uso de dióxido de carbono como aceptor de electrones para oxidar hidrógeno. La metanogénesis implica una variedad de coenzimas que son únicos de estas arqueas, como la coenzima M o el metanofurano.101 Otros compuestos orgánicos como alcoholes, ácido acético o ácido fórmico son utilizados como receptores de electrones por los metanógenos. Estas reacciones son habituales en las arqueas intestinales. El ácido acético también es descompuesto en metano y dióxido de carbono directamente, por arqueas acetótrofas. Estas acetótrofas pertenecen al orden Metanosarcinales, y son una parte importante de las comunidades de microorganismos productoras de biogás.102 Bacteriorodopsina de Halobacterium salinarum. En el modelo se muestra el cofactor retinol y residuos implicados en la transferencia de protones.103 Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijación del carbono (son autótrofas). En las arqueas, este proceso implica o bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin,104 o una ruta metabólica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.105 Las Crenarchaeota también utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota también utilizan la ruta reductora del acetil-CoA.105 En estos organismos, la fijación del carbono es alimentada por fuentes inorgánicas de energía, en lugar de por la luz solar como en el caso en las plantas y cianobacterias. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosíntesis, que es cuando la luz es utilizada por los fotoautótrofos como fuente de energía, además de fuente de alimento para la fijación del dióxido de carbono.106 Las fuentes de energía utilizadas por las arqueas para fijar el carbono son extremadamente diversas, y de la oxidación del amoníaco por parte de los Nitrosopumilales107 108 hasta la oxidación de ácido sulfhídrico o azufre elemental por parte de Sulfolobus, utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptor de electrones.97 Las arqueas fotótrofas utilizan luz para producir energía química en forma de ATP. En las haloarqueas hay bombas de iones que se activan por la luz, como la bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gradientes de iones a través del bombeo de iones hacia el exterior de la célula a través de la membrana plasmática. La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos es posteriormente convertida en ATP por la ATP sintasa.9 Este proceso es una forma de fotofosforilación. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran detalle, lo que ha revelado que su capacidad de mover iones a través de las membranas depende en unos cambios producidos por la luz en la estructura de un cofactor de retinol en el centro de la proteína.109 Genética[editar] Las arqueas, por lo general, tienen un único cromosoma circular al igual que las bacterias,110 que varía en tamaño desde 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans,111 el mayor genoma secuenciado hasta la fecha, hasta 490.885 pares de bases en Nanoarchaeum equitans, el genoma más pequeño conocido que puede contener sólo 537 genes codificadores de proteínas. Las arqueas también pueden presentar plásmidos que se pueden propagar por contacto físico entre células, en un proceso que puede ser similar a la conjugación bacteriana.112 113 114 Los plásmidos son cada vez más importantes como herramientas genéticas pues permiten la realización de estudios genéticos en Archaea.115 Sulfolobus infectado con el virus STSV1. La barra mide 1 μm.116 Al igual que los bacteriófagos que infectan bacterias, existen virus que se replican en las arqueas. Son virus ADN bicatenarios que parecen no estar relacionados con otros virus y que pueden tener una gran variedad de formas inusuales, como botellas o ganchos.117 Estos virus han sido estudiados en más detalle en los termófilos, en particular en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales.118 La defensa contra estos virus pueden implicar la interferencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el genoma de las arqueas.119 120 Las arqueas son genéticamente distintas a otros organismos, con hasta un 15% de proteínas exclusivas codificadas por el genoma de cualquiera arquea.121 Los genes que son compartidos entre Archaea, Bacteria y Eukarya forman un núcleo de funciones de la célula, relacionados principalmente con la transcripción, traducción y metabolismo de nucleótidos.122 La mayoría de los genes exclusivos de las arqueas no tienen una función conocida, pero de los que tienen una función identificada, la mayoría participan en la metanogénesis. Otros elementos característicos de los genomas de las arqueas son la organización de genes de función relacionada, tales como las enzimas que catalizan las etapas de la misma ruta metabólica, nuevos operones y grandes diferencias en genes ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas.122 La transcripción y traducción en Archaea son más similares a Eukarya que a Bacteria; por ejemplo, en las subunidades y secuencias de la ARN polimerasa II y en los ribosomas.110 Las funciones e interacciones de la ARN polimerasa en la transcripción en Archaea también parece estar relacionada con la de Eukarya, con un similar ensamblado de proteínas (factores de transcripción genéricos) dirigiendo la unión de la ARN polimerasa a un promotor de gen. Sin embargo, muchos otros factores de transcripción en las arqueas son similares a los de bacterias.123 Ecología[editar] Hábitats[editar] Las arqueas existen en una gran variedad de hábitats, son una parte importante de los ecosistemas globales,21 y podrían representar hasta un 20% del total de biomasa de la Tierra.124 Gran cantidad de arqueas son extremófilas, y este tipo de hábitat fue visto históricamente como su nicho ecológico.96 De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, como la cepa 121 de Geogemma barossii, a menudo por encima de 100 °C, como las que hay en los géiseres, chimeneas mineralizadas, y pozos de petróleo. Otros viven en hábitats muy fríos, y otros en aguas altamente salinas, ácidas o alcalinas. Sin embargo, otras arqueas son mesófilas ya que viven en condiciones mucho más suaves y húmedas como las alcantarillas, los océanos y el suelo.21 Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales. Son los halófilos, termófilos, alcalófilos y acidófilos.125 Estos grupos no son incluyentes ni tienen una relación con el filo al que pertenece una determinada arquea, ni son mutuamente exclusivos, ya que algunas arqueas pertenecen a varios de estos grupos. Sin embargo, son útiles como punto de partida para la clasificación de estos organismos. Los halófilos, incluyendo el género Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y empiezan a superar a sus homólogos bacterianos a salinidades superiores al 20-25%.96 Los termófilos prosperan a temperaturas por encima de 45 °C, en lugares como aguas termales; las arqueas hipertermófilas son los que prosperan en temperaturas superiores a 80 °C.126 La cepa 116 de Methanopyrus kandleri crece a 122 °C, que es la temperatura más alta registrada en la que puede vivir un organismo.127 Otras arqueas existen en condiciones muy ácidas o alcalinas.125 Por ejemplo, uno de los acidófilos arquobacterianos más extremos es Picrophilus torridus, que crece a un pH 0, lo que equivale a prosperar en ácido sulfúrico con una concentración molar de 1,2.128 Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el centro de especulación sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre.129 Ésta hipótesis eleva las probabilidades de que exista vida microbial en Marte,130 e incluso se ha llegado a sugerir que microbios viables podrían viajar entre planetas en meteoritos.131 Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas no existen únicamente en medios mesófilos y termófilos, sino que también están presentes, a veces en altas cantidades, a temperaturas bajas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares.132 Aún son más significativas las grandes cantidades de arqueobacterias que viven en todo el mundo en la comunidad planctónica (como parte del picoplancton).133 Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente grandes (hasta un 40% de la biomasa microbial), casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro.134 Por consiguiente, la comprensión actual del papel de las arqueas en la ecología de los océanos es rudimentaria, por lo que su influencia completa sobre los ciclos biogeoquímicos globales continúa siendo desconocida.135 Asimismo, un estudio reciente ha demostrado que un grupo de Crenarchaeota marinos son capaces de llevar a cabo la nitrificación, sugiriendo que estos organismos podrían ser importantes en el ciclo del nitrógeno oceánico.136 También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo marino, y estos organismos forman la mayoría de células vivientes a profundidades de más de un metro dentro de este sedimento.137 138 Papel en los ciclos químicos[editar] Artículo principal: Ciclo biogeoquímico Las arqueas reciclan elementos como carbono, nitrógeno y azufre de los diversos hábitats de cada ecosistema. Estas actividades son vitales para el funcionamiento normal de los ecosistemas, pero las arqueas pueden contribuir a incrementar los cambios causados por el hombre, e incluso pueden producir contaminación. Las arqueas pueden llevar a cabo muchos de los pasos del ciclo del nitrógeno. Esto incluye tanto reacciones disimilatorias que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y desnitrificación), como procesos asimilatorios que introducen nitrógeno, como la asimilación de nitrato y la fijación de nitrógeno.139 La impricación de las arqueas en las reacciones de oxidación de amoníaco se descubrió en 2007. Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos.107 140 Las arqueas son también importantes en la oxidación de amoníaco en el suelo. Producen nitritos, que son posteriormente otros microbios oxidadan en nitratos. Las plantas y otros organismos consumen este último.141 En el ciclo del azufre, las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, haciéndo que quede disponible para otros organismos. Sin embargo, las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus producen ácido sulfúrico como producto residual, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir a la formación de los líquidos del drenaje minero ácido.7 y otros daños ambientales.7 En el ciclo del carbono, las arqueas metanógenas liberan hidrógeno y son importantes en la descomposición de la materia orgánica realizada por las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en los sistemas anaeróbicos, como depósitos de sedimentos, pantanos y en el tratamiento de aguas residuales.142 Sin embargo, el metano es uno de los gases de efecto invernadero más abundantes en la atmósfera terrestre, y constituye el 18% del total global.143 Es 25 veces más potente como gas invernadero que el dióxido de carbono.144 Los microorganismos metanógenos son la primera fuernte de metano atmosférico, y son responsables de la mayoría de las emisiones de metano anuales mundiales.145 Como consecuencia, estas arqueas contribuyen a las emisiones de gases invernadero globales y al calentamiento global. Interacciones con otros organismos[editar] Las interacciones bien definidas entre arqueas y otros organismos son o bien mutualistas o comensalistas. En 2007, todavía no se conocía ningún ejemplo claro de patógeno o parásito arqueobacteriano.146 147 Sin embargo, se ha sugerido una relación entre la presencia de algunas especies de metanógenos y las infecciones en la boca,148 y Nanoarchaeum equitans podría ser parásito, pues sólo sobrevive y se reproduce dentro de las células del Crenarchaeota Ignicoccus hospitalis,149 y parece no ofrecer ningún beneficio a su huésped.150 Un ejemplo bien comprendido de mutualismo es la interacción entre los protozoos y arqueas metanógenas del sistema digestivo de animales que digieren celulosa, como los rumiantes y las termitas.151 En estos ambientes anaeróbicos, los protozoos descomponen la celulosa del material vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como producto residual, pero los niveles altos de hidrógeno reducen la energía generada por esta reacción. Cuando los metanógenos convierten el hidrógeno en metano, los protozoos se benefician ya que podrán obtener más energía de la descomposición de la celulosa.152 Estas asociaciones entre metanógenos y protozoos van un paso más allá en diversas especies de protozoos anaeróbicos, como Plagiopyla frontata, en cuyo caso, las arqueas viven en el protozoo y consumen el hidrógeno producido en sus hidrogenosomas.153 154 Se están descubriendo asociaciones similares con organismos más grandes, con el descubrimiento de que la arquea marina Cenarchaeum symbiosum que vive dentro de la esponja Axinella mexicana.155 Las arqueas también pueden ser comensales, beneficiándose de una asociación sin ayudar o dañar al otro organismo. Por ejemplo, el metanógeno Methanobrevibacter smithii es de largo la arquea más común de la flora humana, representando aproximadamente un 10% de todos los procariotas del intestino humano.156 Como en el caso de las termitas, es posible que estos metanógenos sean en realidad mutualistas en los humanos, interactuando con otros microbios del intestino para facilitar la digestión de los alimentos.157 También hay comunidades arqueobacterianas asociadas con una variedad de otros organismos, como en la superficie de corales,158 y en la parte del suelo que rodea las raíces de las plantas (la rizosfera).159 160 Reproducción[editar] Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. No se produce meiosis, de manera que si una especie de arquea existe en más de una forma, todas tienen el mismo número de cromosomas (tienen el mismo cariotipo).9 La división celular está controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde el cromosoma se replica, las copias se separan y luego la célula se divide.161 Los detalles del ciclo celular solo han sido investigados en el género Sulfolobus, siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde múltiples puntos de partida (origen de replicación) usando ADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucarióticas.162 Sin embargo, las proteínas que dirigen la división celular, como la proteína FtsZ que forma un anillo contráctil alrededor de la célula, parecen estar más relacionadas con sus equivalentes bacterianos.161 No se forman endosporas en ninguna especie de arquea,163 aunque algunas especies de haloarqueas pueden alternar entre fenotipos y crecer como diferentes tipos de células, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmótico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal.164 No se trata de estructuras reproductivas, pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hábitats. Ecología[editar] Hábitats[editar] Las arqueas vive en una gran variedad de hábitats, y son una parte importante de los ecosistemas globales,21 que puede suponer hasta un 20% de la biomasa de la Tierra.165 Las primeras arqueas que se descubrieron fueron extremófilas. Algunos pueden vivir a altas temperaturas, a menudo por encima de 100 °C, en géyseres, chimeneas negras negras bajo el agua, y los pozos de petróleo. Otros hábitats comunes son ambientes acuáticos muy fríos o muy salinos, ácidos o alcalinos. Sin embargo, entre las arqueas también hay muchas especies mesófilas que crecen en condiciones suaves, en pantanos, aguas residuales, océanos y suelos.21 Plancton en el océano (verde claro); las arqueas constituyen la mayor parte de la vida oceánica. Las arqueas extremófilas pueden pertenecer a cuatro principales grupos fisiológicos. Son halófilos, termófilos, alcalófilos y acidófilos.125 Estos grupos no pertenecen a un filo específico, y no se excluyen entre sí dentro de un filo, ya que algunos de estos tipos de arqueas pertenecen a varios grupos, pero agruparlas así es un útil punto de comienzo para la clasificación. Los halófilos como el género Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y superan en número a las bacterias cuando la salinidad supera el 20-25%.96 Las termófilas crecen mejor a temperaturas mayores de 45 °C, en lugares como las aguas termales; los hipertermófilas crecen óptimamente a temperaturas superiores a 80 °C.166 La variedad de arquea Methanopyrus kandleri 116 crece hasta 122 °C, que es la temperatura más alta registrada para un organismo vivo.167 Otras arqueas viven en condiciones muy ácidas o muy alcalinas.125 Por ejemplo, una de las arqueas acidófilas más extremas es Picrophilus torridus, que crece a pH 0, que es equivalente a vivir en una concentración de ácido sulfúrico 1,2 molar.168 Esta resistencia a ambientes extremos hizo que las arqueas fueran el foco de especulaciones sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre.169 Algunos hábitats extremófilos no son muy diferentes de los que existen en Marte,170 lo que ha llevado a algunos a sugerir que algunos microbios viables podrían transferirse de un planeta a otro por meteoritos (panspermia).171 En el año 2001, varios estudios encontraron que las arqueas no solo viven en ambientes mesófilos y termófilos sino también, y en ocasiones con gran abundancia, a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares.172 Todavía más significativa es la gran cantidad de arqueas que viven en los océanos en condiciones no extremas formando parte del plancton (como parte del picoplancton).133 Aunque estas arqueas puede estar presente en grandes cantidades (hasta 40% de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especies fue aislada y estudiada en cultivo puro.173 En consecuencia, nuestra comprensión del papel de las arqueas en la ecología de los océanos es rudimentaria, por lo que su influencia en la biogeoquímica global está en gran parte inexplorada.174 Algunas Crenarchaeota marinas pueden hacer la nitrificación, lo que sugiere que estos organismos pueden afectar el ciclo del nitrógeno oceánico,175 aunque estas Crenarchaeota oceánicas pueden utilizar otras fuentes de energía. Un gran número de arqueas que se encuentran en los sedimentos que cubren el lecho del mar, y estos organismos son la mayoría de los que viven a 1 metro de profundidad en los sedimentos oceánicos.176 177 Interacciones con otros organismos[editar] Las arqueas metanógenas forman una simbiosis con las termitas. Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y otros organismos pueden ser el tipo de mutualismo o comensalismo. No hay ejemplos claros de arqueas conocidas como patógenas o parásitas.178 179 Sin embargo, se propone una relación entre determinadas arqueas y la periodontitis,180 181 y Nanoarchaeum equitans puede ser parásita de otras especies de arqueas, ya que solo sobrevive y se reproduce en asociación con crenarqueota Ignicoccus hospitalis,182 y no parece que provean beneficios a su huésped.183 A diferencia del caso anterior, los Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos de la Mina Richmond (ARMAN) ocasionalmente conectan con otras células de arqueas en los biofilmes de los drenajes ácidos de las minas.184 La naturaleza de esta relación es descocida, pero es distinta de la Nanoarchaeum–Ignicoccus en que las células ARMAN superdiminutas generalmente se ven independientes de las células de las Thermoplasmatales con las que viven. Mutualismo[editar] Un ejemplo bien conocido de mutualismo es la interacción que tiene con rumiantes y las termitas los protozoos y arqueas metanógenas que viven en su tracto digestivo y ayudan a digerir la celulosa. En estos ambientes anaeróbicos, los protozoos degradan la celulosa del material vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como un producto de desecho, pero los altos niveles de hidrógeno reducen la producción de energía. Después los metanógenos convierten el hidrógeno en metano, y los protozoos se benefician de más energía.185 En protozoos anaerobios como Plagiopyla frontata, las arqueas vivien dentro de los protozoos y consumen el hidrógeno producido en sus hidrogenosomas.153 186 Las arqueas también se asocian con organismos más grandes. Por ejemplo, la arquea marina Cenarchaeum symbiosum vive dentro (como endosimbionte) a partir de una esponja del género Axinella. Comensalismo[editar] Las arqueas también puede ser comensales que se benefician de una asociación sin dañar ni beneficiar al organismo. Por ejemplo, el metanóxeno Methanobrevibacter smithii es, con mucho, la arquea más común en la flora intestinal humana, y representa la décima parte de todos los procariotas del tracto digestivo humano.187 En los seres humanos y termitas, estos metanógenos pueden ser mutualistas que interactúan con otros microbios en el tracto digestivo para ayudar en las funciones del sistema digestivo.188 Las comunidades de arqueas también se asocian con otros organismos, al igual que los que viven en la superficie de los corales,189 y la región del suelo que rodea a las raíces de las plantas (rizosfera).190 191 Uso de las arqueas en tecnología e industria[editar] Las arqueas extremófilas, en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los extremos de acidez y alcalinidad, son una importante fuente de enzimas que puede funcionar bajo estas duras condiciones.192 193 Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables, como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus, han revolucionado la biología molecular, al permitir el uso de la reacción en cadena de la polimerasa como método simple y rápido para la clonación del ADN. En la industria, las amilasas, galactosidasas y pululanasas de otras especies de Pyrococcus realizan su función a más de 100 °C, lo que permite la elaboración de alimentos a altas temperaturas, tales como leche baja en lactosa y suero de leche.194 Las enzimas de estas arqueas termófilas también tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, por lo que pueden utilizarse en una amplia gama de procesos respetuosos con el medio ambiente para la síntesis de compuestos orgánicos.193 En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las enzimas, la utilización en biotecnología de los organismos en sí mismos es más reducida. Sin embargo, las arqueas metanógeneas son una parte vital del tratamiento de aguas residuales, realizando la digestión anaeróbica de los residuos y produciendo biogás.195 Las arqueas acidófilas son también prometedores en minería para la extracción de metales como oro, cobalto y cobre.196 Una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles se derivan de este grupo de organismos. Ocho de esas sustancias ya han sido caracterizadas, pero podría haber muchas más, especialmente en las haloarqueas. Estos compuestos son importantes porque tienen una estructura diferente a la de los antibióticos bacterianos, de manera que pueden tener un modo de acción diferente. Además, podrían permitir la creación de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos en la biología molecular arqueobacteriana. El descubrimiento de nuevas sustancias depende de la recuperación de estos organismos del medio ambiente y de su cultivo.197
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Fuentes:

Burgos Baena, Agustín (2017). Análisis bursátil avanzado


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Agustín Burgos Baena
Agustín Burgos Baena

Doctor en Administración y Máster en finanzas en dirección financiera de empresas, análisis bursátil, valoración de empresas y gestión de activos financieros y bancarios.





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Burgos Baena, Agustín. (2017). Ámbito de estudio de las finanzas. Recuperado de: http://www.xprttraining.com/analisis-bursatil/ambito_de_estudio_de_las_finanzas.html

         

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